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线虫的颜色感知——没有眼睛也能“看见”光

2021-11-22 11:18

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秀丽线虫作为一种微小的生物,常年生活在土壤中,以细菌为食。早在1998年,线虫的基因就已经完全译码了,至今已有六位科学家因为在秀丽线虫的研究过程中取得的突出成就而获得了诺贝尔奖。尽管线虫个体非常微小,成体仅1.5mm长,但是可谓麻雀虽小,五脏俱全。在实验室中,研究者们透过线虫的神经系统发现,它拥有触觉、味觉、嗅觉,甚至可以感知自体动作的自我知觉(proprioception)。一般来说生活在土壤中的动物都是喜暗怕光的,很多地下生物的眼睛都有不同程度的退化。秀丽线虫甚至没有眼睛、感光细胞和作为典型视觉系统功能基础的视蛋白基因。但出乎意料的是,秀丽线虫对光有反应,可见光可以影响线虫的生理行为。一篇发表在今年三月份Science上的文章向我们展示了没有眼睛的秀丽隐杆线虫如何通过辨别颜色来引导觅食行为,这或许是一种观察世界的全新方式。


有研究表明铜绿假单胞菌会分泌一种独特的蓝色毒性物质绿脓菌素,它会导致秀丽线虫生长发育缓慢甚至死亡。铜绿假单胞菌(P.Aeruginosa)在自然界中分布广泛,是土壤中存在的最常见的细菌之一。在野外生活的线虫不可避免地要与这些铜绿假单胞菌打交道,那么它们是如何规避这些有毒生物的呢,研究人员对此展开了探索。在实验室中,研究者们观察到线虫在铜绿假单胞菌PA14的菌苔上进食几个小时后,就会开始避开这些菌苔,同时增加白光照射可以增强这种回避程度,但如果周围环境非常黑暗,线虫躲避菌苔的速度就会变慢(图1A-B)。此前已有研究证实线虫能够利用LITE-1和GUR-3这两种蛋白质来探测和响应短波长光,其作用机制类似于昆虫的味觉化学感受器。在实验过中也发现了lite-1无效突变体线虫对PA14的回避程度就不受白光的影响。来自耶鲁大学的Dipon Ghosh博士据此认为线虫正是通过辨别这类彩色菌苔的颜色来确定它们的食物是否能够食用的。然而如果把铜绿假单胞菌换成它的突变株PA14∆phzM时,尽管该突变株仍能合成一种琥珀色的毒素,但是增加白光照射几乎无法影响线虫逃离PA14∆phzM菌苔的效率(图1C-D)。结合这几次实验来看,线虫对PA14回避能力的光依赖性增强似乎是需要lite-1和绿脓菌素同时存在的。

图1 野生型线虫对铜绿假单胞菌的回避率

之前的实验已经表明了秀丽线虫能够通过色彩来感知世界,并且白光的照射对其觅食行为有促进作用,但是就实验结果来看,线虫分辨蓝色的能力要比它分辨琥珀色的能力更突出。那么是什么原因让蓝色触发了线虫的回避行为呢,亦或是说线虫只对蓝色有反应?对于这些猜测Ghosh博士进行了新一轮的实验。为了验证蓝色光的重要性,研究人员使用光学滤波器来消除短波长蓝光或长波长琥珀光,过程中不改变传递给线虫的总能量。结果发现这两种方式都无法使线虫产生光依赖性觅食现象。同时他们也通过人为加蓝色乙烯基滤光片来直接过滤照射的白光的方式增加蓝光对琥珀光的比例达到类似绿脓菌素的配比,这种处理同样也可以诱发光依赖性觅食回避行为。当然为了保证实验变量,研究人员还人为模拟了含毒素菌苔的环境,在无毒的OP50菌苔上添加了具有刺激性气味的1-辛醇,以此来满足线虫觅食回避的条件。综合这一轮的实验结果可以发现,只有当线虫所处的整体环境沐浴在具有特定蓝色/琥珀色比例的光中时,它们才会在觅食上回避细菌菌苔(图2)。这表明,蓝色和琥珀色可见光的相对强度可以引导线虫的觅食决定,并证实线虫可以辨别颜色。

图2 觅食是由蓝色和琥珀色光的相对强度来引导的

随着更深入的实验探索,研究者发现不同的线虫株表现出了不同的光波比敏感性。这表明,在颜色特异性敏感性的基础上存在着复杂的、潜在的独特机制(图3A)。为了分析光谱识别和1-辛醇回避对颜色依赖性觅食的影响,研究人员测试了这些菌株对4:1和1:2蓝琥珀色光照射的(含辛醇和不含辛醇)菌苔的回避率。像是N2这种对颜色相对不敏感的虫株就需要存在额外的气味刺激才会产生颜色依赖性回避,而诸如CX11276这种对颜色格外敏感的虫株只需要特定颜色的照明就够了,NIC2这株虫株即使在没有关照的情况下也能回避存在1-辛醇的菌苔。这些结果表明,自然界颜色和气味敏感性的不同驱动着不同品系的差异性觅食(图3B-E)。通过考虑给定基因组区域内的多个相邻的单核苷酸多态性(SNPs),Gohosh博士的研究团队鉴定分析了两个促成这些颜色依赖性觅食变化的基因:jkk-1和lec-3。尽管这两个基因在包括人类在内的各种有机体中发挥着许多重要功能,但它们都参与了帮助细胞应对破坏性紫外线造成的应激的分子途径。以目前的实验进展来看,像jkk-1和lec-3这样的基因可能在独立于视网膜的、对光谱敏感的应激反应途径中发挥作用,以指导线虫对颜色和毒性不同的食物来源的觅食决定(图3F),但更具体的作用机制还有待进一步的分析。

图3 进化上保守的基因jkk-1和lec3对于自然变化的依赖颜色的觅食是必需的

自然总是如此的奇妙,在昏暗的土壤中,秀丽线虫感受到了光,它们“看到”了色彩,如今,科学家们也看到了它们的光怪陆离的世界,这将会启发一系列对不寻常的无眼鉴色机制的探索,解密更深层次的世界。